TEXTO BÁSICO

Texto básico > Absorção, transporte e redistribuição dos nutrientes

Os elementos químicos que serão abordados neste trabalho segundo GLASS, 1989 citado por DECHEN et al. (1996), foram descobertos e demonstrada a sua essencialidade desde o século XIX conforme a tabela 1.

Tabela 1 - Descobridores e os demonstradores da essencialidade dos nutrientes (DECHEN et al., 1996).

Além destes elementos considerados essenciais temos outros chamados de benéficos que beneficia a planta em termos de produção e resistência fitosanitária etc porém a planta completa o seu ciclo na ausência deles (Ni, Si, Se).

Nitrogênio
O N é absorvido predominantemente pelas raízes e nas formas de NO₃ e NH⁺4 ( com predominância da primeira). Normalmente o NO₃ é a a fonte preferencial mas a dependência da espécie da planta e alguns fatores ambientais devem ser considerados. Entre estes fatores destacam-se o pH , a temperatura e o teor de carboidratos nas raízes . Geralmente, em pH próximo a neutro o NH₄⁺ é o mais absorvido e cai à medida que o pH se abaixa. Em temperatura mais baixas o NH₄⁺ é absorvido mais rapidamente. Em presença de maior teor de carboidratos a absorção de NH4 é favorecida (talvez pelo maior suprimento de carbono e energia para assimilação do NH₃). A uréia pode ser absorvida diretamente pelas raízes e folhas das plantas, mas geralmente sua absorção é menor que a do NO₃^- ( MARSCHNER, 1986; MENGEL & KIRKBY, 1987).

O nitrogênio absorvido pelas raízes é metabolizado nas raízes ou é transportado para a parte aérea através do xilema. A forma como o N é transportado depende da forma absorvida (NO₃^- ou NH₄⁺ ) e do metabolismo das raízes. Muito do NH₄⁺ absorvido é, geralmente assimilado nas raízes enquanto o NO₃^- é metabolizado nas raízes ou transportado para a parte aérea como tal (MENGEL & KIRKBY, 1987).

Para que o N seja incorporado aos compostos orgânicos ele deve estar reduzido a NH₃^- deve ser reduzido a NH₃^-, através de enzimas redutoras. O processo de redução ocorre com a atuação de enzimas como a redutase do nitrato e redutase do nitrito.

A redução do nitrato é uma reação enzimática que pode ocorrer nas células das raízes ou das folhas, sendo sua atividade maior nas folhas, embora isso dependa da espécie e do desenvolvimento da planta.

A redutase do nitrato, uma flavo-proteina, é enzima induzida pelo substrato e localiza-se no citoplasma, especialmente em células meristemáticas, obtendo o NAD (P) H de células fotossintetizadoras através do ciclo de Calvin nas plantas C-3 ( gliceraldeído fosfato). Nas células da raiz, o NADH provém da respiração. Assim nota-se uma estreita relação entre o metabolismo do nitrogênio (nitrato) e a fotossíntese e respiração.

O NO2- produzido não se acumula nos tecidos vegetais, em condições aeróbias. A enzima redutase do nitrato catalisa a conversão do NO₃^- a NH₃. Nas folhas essa redução ocorre nos cloroplastos e nas raízes ela ocorre nos plastídeos.

A incorporação do nitrogênio, na forma de amônia, a compostos orgânicos tem sido descrita (HEWITT & CUTTING, 1979) principalmente pelas vias:

-Via desidrogenase glutâmica (GDH) nos mitocondrias das folhas e raízes formando ácido glutâmico;
-Via glutamina sintetase (GS) / glutamato sintase (GOGAT) resultando em, ácido glutâmico nos cloroplastos.

A via GS/GOGAT é preferencial para a introdução do NH₃ em aminoácidos de plantas superiores. A GS tem alta afinidade pelo substrato e é capaz de incorporar NH₃ em baixas concentrações. Quando NH₃ é incorporado nas raízes, ela é sintetiza principalmente em amidas (glutamina e asparagina), as quais são transportadas para os, demais órgãos das plantas. A partir do ácido glutâmico são formados todos os demais aminoácidos, pela ação de aminotransferases ou transaminases.

A redistribuição do nitrogênio nas plantas, via floema, se dá especialmente na forma de aminoácidos. Após a proteólise, os aminoácidos são movimentados das folhas velhas para as novas. O nitrato é praticamente ausente no floema (MENGEL & KIRKBY,1987)

Fósforo
As raízes das plantas são capazes de absorver fosfato de soluções com concentrações muito baixas desse ânion (LONERAGAN & ASHER, 1967). Geralmente o conteúdo de fosfato nas células das raízes e na seiva do xilema é cerca de 100 a 1000 vezes maior que o da solução do solo. Isso mostra que o fosfato é absorvido pelas células da planta, contra um gradiente de concentração muito grande e, portanto, a absorção é ativa. A absorção de fosfato é considerada como sendo feita por intermédio de H⁺ cotransportador (ULRICHEBERIUS et al., 1981).

Em um interessante artigo, SETENAC & GRIGNON (1985) relataram que o p H no apoplasto não só controla a concentração de H₂PO₄^- , mas também o seu mecanismo de absorção. Assim, na mesma concentração de H₂PO₄^- no apoplasto (2,5 u M), a absorção de fosfato no pH 4 era três vezes maior que o pH 6. A capacidade de absorção ativa de fosfato difere entre as espécies de plantas e pode mesmo diferir entre cultivares da mesma espécie. BARBER & THOMAS (1972) por exemplo, encontraram consideráveis diferenças nas taxas de absorção de fosfato por vários cultivares de milho e supuseram que a aptidão das plantas em absorver fosfato é fixada geneticamente.

Há dúvidas se compostos orgânicos de fósforo são absorvidos pelas raízes das plantas em grandes quantidades . De acordo com os trabalhos de ROUX (1968), o fósforo presente em polifosfatos foi absorvido somente por plantas jovens de cevada, depois de hidrolisados para a forma de ortofosfato. O fosfato absorvido pelas plantas envolve-se rapidamente em processos metabólicos, assim, JACKSON & HAGEN (1960) relatam que depois de apenas 10 minutos, 80% do fosfato absorvido já estava incorporado a compostos orgânicos.

O fosfato é prontamente móvel na planta e pode ser translocado em direção ascendente ou descendente. Assim, CLARKSON et al (1968) encontraram que o fosfato absorvido por segmentos basais de raízes de plantas de cevada era translocado para a ponta das raízes, bem como, para a parte aérea das plantas. Folhas novas são supridas pelo fosfato absorvido pelas raízes, mas também, com fosfato originado das folhas mais velhas. O movimento descendente ocorre principalmente no floema, na forma de fosforilcolina ou de fosfato inorgânico (MENGEL & KIRKBY, 1987).

Potássio
Uma característica importante do potássio é a alta taxa com que ele é absorvido pelos tecidos das plantas. Essa rápida absorção de potássio é dependente da permeabilidade ao potássio relativamente alta, das membranas das plantas , a qual provavelmente resulta de ionóforos localizados na membrana, o que torna possível sua difusão facilitada (MENGEL & KIRKBY, 1987).

Os ionóforos, como valinomicina e eniatina, podem funcionar como carregadores no transporte de cátions através da membrana. Do lado externo da membrana, o íon hidrofólico liga-se ao ionóforo lipofílico, formando um complexo lipofílico. O complexo lipofílico difundi-se através da membrana , para libertar o íon do lado interno da membrana, deixando o ionóforo livre para difundir-se de volta para o lado externo da membrana e então complexar um outro cátion. A direção do transporte segue o gradiente eletroquímico de tal forma que tanto a importação como a exportação devem ser medidos por carregadores (MENGEL & KIRKBY, 1987).

Essa alta permeabilidade da membrana ao potássio, pode também conduzir à uma considerável saída de potássio da célula, se a atividade metabólica for suprimida (MENGEL & PFLUGER, 1972). A retenção de potássio na célula depende principalmente do potencial negativo da mesma. Se esse potencial negativo é diminuído, por exemplo, afetando-se a respiração, a capacidade de retenção de K+ é também diminuída. Além dessa absorção passiva de potássio, comandada pela atividade da ATPase, um processo de absorção ativa de potássio foi relatado por CHEESEMAN & HANSON (1979) e ocupa importante papel em baixas concentrações de potássio (< 0,5 mM) na solução externa.

A alta permeabilidade das membranas das plantas ao potássio é a única característica a qual é provavelmente importante para vários processos fisiológicos influenciados pelo potássio, tais como: crescimento meristemático, distribuição da água, fotossíntese e transporte à longas distâncias. O transporte do potássio é com freqüência apontado para os tecidos jovens, ocorrendo frequentemente, redistribuição das folhas mais velhas para as partes mais jovens das plantas (MENGEL & KIRKBY, 1987).

O potássio é absorvido principalmente durante o estágio de crescimento vegetativo. Essa alta taxa de absorção do potássio pressupõe que existe uma forte competição com a absorção de outras espécies de cátions e as taxas de absorção deles são especialmente aumentadas, quando absorção de potássio é baixa ( GRIMME et al ., 1974).

Por outro lado, a absorção de potássio e sua, retenção nas células das plantas são também competitivamente afetadas por H⁺ , Ca₂⁺ , Mg2+ e Na+ (ELZAM & HODGES, 1967).

A concentração de potássio no citoplasma está na faixa de 100 mM e portanto entre 5 e 10 vezes maior que a concentração de potássio no vacúolo (FLOWERS & LAUCHLI, 1983). A seiva do floema é também rica em potássio, que é o cátion presente mais abundante, com concentrações semelhantes aquelas do citoplasma. Como os solutos da seiva do floema podem ser translocados nas duas direções, ascendentes (acropetal) e descendentes (basipetal) dentro do planta, o transporte à longa distâncias do K+ pode ocorrer prontamente. Os órgãos das plantas supridos preferencialmente pela seiva do floema, como as folhas jovens, tecidos meristemáticos e frutos, são portanto ricos em K+ (CASSAGNES et al ., 1969). A função do K+ na seiva do floema não esta completamente esclarecida. De acordo com um esquema hipotético proposto por BEN-ZIONI et al (1971) o potássio na seiva do floema é o principal ion acompanhante do malato o qual é transportado dos ramos até as raízes onde é respirado. No processo de respiração os ânions equivalentes ao malato são transferidos para íons HCO-3 os quais estão disponíveis no meio nutritivo, vindo das raízes. O íon nitrato pode então ser tomado em troca e translocado de forma ascendente pela seiva do xilema, juntamente com os íons potássio, que originalmente agiram como íon acompanhante para o movimento descendente do malato.

Cálcio
As formas iônicas de Ca₂⁺ existentes na solução do solo, são absorvidas pelas plantas por interceptação radicular e fluxo de massa.

O macronutriente cálcio não tem recebido muita atenção como tal, e poucos trabalhos tem sido desenvolvidos levando em conta suas funções como nutriente.

A forma absorvida pela planta é a iônica de Ca₂⁺, existentes na solução do solo e é diminuída por altas concentrações de K+ e Mg2+ no meio.

O cálcio é relativamente imóvel, não se redistribuindo com facilidade no vegetal quando há carência no sistema radicular, em conseqüência de sua baixa mobilidade, os sintomas de carência aparecem primeiramente nas folhas e órgãos ou regiões novas da planta.

Magnésio
As formas iônicas de Mg2+, existentes na solução do solo, são absorvidas pelas plantas por interceptação radicular e fluxo de massa.

O macronutriente magnésio não tem recebido uma atenção como tal, e poucos trabalhos tem sido desenvolvidos levando em conta suas funções como nutriente.

Enxofre
O enxofre é absorvido pelas plantas essencialmente na forma de íons sulfato presentes na solução do solo, em processo ativo e outros nutrientes (particularmente outros ânions) raramente afetam a absorção de sulfato (EPSTEIN, 1975). O movimento desses íons para a superfície radicular ocorre predominantemente por fluxo de massas (BARBER , 1962). Além de SO₄2- tem se afirmado que as plantas podem absorver do solo aminoácidos contendo enxofre e S elementar. Pelas folhas e frutos as plantas podem também absorver SO2 da atmosfera (MENGEL & KIRKBY, 1987).

O transporte das raízes para a parte aérea ocorre pelo xilema, principalmente na forma inorgânica de SO₄2- (EPSTEIN, 1975). Aquele enxofre absorvido como SO2 uma vez passado pelo estômato, é distribuído pela planta (MENGEL & KIRKBY,1987).

Depois de incorporado a compostos orgânicos o enxofre se torna pouco móvel no floema, sendo os aminoácidos que o contém muito estáveis. Uma exceção a isso se dá com folhas senescentes em que o enxofre protéico é novamente oxidado a SO₄2-. Em geral , a redistribuição do enxofre praticamente não ocorre nas plantas (MENGEL & KIRKBY, 1987).

O sulfato para ser assimilado pela planta necessita ser reduzido a sulfeto, num mecanismo semelhante ao que ocorre com o nitrato. Seguramente duas etapas foram identificadas nesse processo: a ativação do sulfato e a redução do sulfato (THOMPSON et al, 1986).

Um ponto importante a destacar é praticamente a uniformidade dos autores em afirmar que a cisteína é o primeiro produto estável na assimilação do sulfato.

Boro
Formas solúveis de boro são facilmente disponíveis para as plantas , que podem absorvê-lo como ácido bórico não dissociado, bem como outras espécies presentes no meio.. Acredita-se que a propriedade do ácido bórico de formar complexos com polissacarídeos tem uma importante função no processo passivo.

BINGHAM et al (1970) estudaram a absorção de boro por raízes destacadas de cevada, por um período de quatro horas, em soluções com concentrações de 0,2 a 80 m g de boro/litro, e obtiveram uma relação linear entre boro absorvido e a concentração do elemento na solução. O abaixamento da temperatura ou a adição de inibidores respiratórios tiveram pouco efeito na absorção do boro, e estas evidências indicam que moléculas de ácido bórico não dissociadas são absorvidas passivamente. Depois da absorção do boro da solução, os pesquisadores transferiram as raízes para uma solução sem boro e mediram a sua difusão, das raízes para a solução, e concluíram que o processo era reversível.

Aparentemente, o boro em solução move-se para as raízes através do fluxo de água, até que ocorra um equilíbrio entre os níveis do elemento nas raízes e na solução. Devido a esta absorção passiva, quantidades tóxicas são absorvidas pelas plantas quando o nível do boro na solução é alto.

O boro é imóvel nas plantas e é translocado principalmente através do xilema. Acumula-se nas folhas velhas, nas quais o teor é maior nas pontas e margens (JONES JÚNIOR, 1970).

O movimento do boro junto com fluxo transpiratório explica o fato de sintomas de deficiência ocorrem nos pontos de crescimento. É aceito que o boro, bem como o cálcio, não são móveis ou tem mobilidade muito limitada no floema, enquanto a absorção é rápida (RAVEN, 1980).

Cloro
O cloro é absorvido pelas raízes e pelas folhas na forma Cl- e tem grande mobilidade na planta.

A deficiência deste elemento em condições de campo é difícil de ocorrer, sendo mais freqüentes problemas de toxidade.

Cobre
O cobre é absorvido com Cu2+ e Cu-quelato e a concentração do mesmo nas plantas é baixa, geralmente entre 2 a 20 mg/kg matéria seca. A sua absorção parece ocorrer por processo ativo e existem evidências de que este elemento inibe o fortemente a absorção do zinco e vice-versa (BOWEN, 1969).

Este elemento não é prontamente móvel na planta, embora possa ser translocado das folhas velhas para as novas. LONERAGAN (1975) mostrou que o movimento deste elemento é dependente da sua concentração e, em plantas bem supridas no mesmo, o movimento dos orgãos reprodutivos para as folhas pode ocorrer, mas em plantas deficientes ele é relativamente imóvel.

O cobre tem forte afinidade com o átomo de nitrogênio do grupo amino e parece que compostos nitrogenados solúveis, como os aminoácidos, atuam como carregadores deste nutriente no xilema e no floema (LONERAGAN, 1981).

Uma quantidade considerável do cobre presente nos tecidos parece estar ligada á plastocianina e a alguma fração protéica. Há também uma tendência do acúmulo do elemento em órgãos reprodutivos das plantas, embora isto varie entre as cultivares.

Ferro
A absorção de ferro pelas plantas é metabolicamente controlada e ele pode ser absorvido como Fe3+ , Fe2+ e Fe – quelato. A capacidade das raízes em reduzir Fe3+ para Fe2+ parece ser fundamental na absorção deste cátion por muitas plantas.

É aceito que o ferro preciso ser reduzido antes de entrar nas células (CHANEY et al., 1972). No espaço livre aparente esse elemento precisa estar presente na forma iônica ou como quelato. De acordo com ROMHELD & MARSCHNER (1983) o Fe3+ quelato é reduzido muito mais rapidamente do que o FeCl3. A velocidade de redução do ferro depende do pH e é maior em pH baixo.

Em exsudados do xilema o ferro parece ocorrer na forma não quelatizada, embora seu transporte seja controlado por citrato. Em tecidos de plantas, formas móveis deste elemento tem sido identificadas como citratos e ferrodoxinas solúveis.

O ferro não é facilmente transportado nos tecidos e por isso deficiências ocorrem nas partes novas das plantas.

Tanto a absorção quanto ao transporte deste elemento em plantas são fortemente afetados por fatores da planta e ambientais, tais como pH e concentração de cálcio e fósforo.

Manganês
Em todos os trabalhos sobre absorção e distribuição de manganês nas plantas tem sido encontradas amplas evidencias de que a sua absorção é controlada metabolicamente, aparentemente de uma forma similar a aquele que ocorre para outros íons como Mg2+ e Ca₂⁺. Entretanto, a absorção passiva desde elemento também pode ocorrer, principalmente quando o metal encontra-se em níveis elevados na solução.

O manganês ocorre na seiva das plantas na forma livre (Mn2+). GOOR citado por KABATA-PENDIAS & PENDIAS (1985) relatou uma concentração mais baixa de manganês em exsudado do floema do que em tecidos das folhas, concluindo que o pequeno transporte do elemento através do floema é responsável pela sua baixa concentração em frutos, sementes e órgãos de reserva das raízes.

HEENAN & CAMPBELL (1980) relataram que com um bom suprimento de manganês as folhas acumulam altas concentrações com a idade, sendo uma pequena quantidade do elemento translocada das folhas velhas para as novas em desenvolvimento, onde o elemento é deficiente. A concentração de manganês varia grandemente dentro da planta e durante o período vegetativo. SCHEFER et al., citado por KABATA PEDIAS & PEDIAS (1985) reportaram um teor relativamente baixo de manganês em cevada durante a fase de intenso desenvolvimento e um maior acúmulo em folhas velhas.

É preciso enfatizar, entretanto, que o teor de manganês nas plantas não é um efeito apenas das características das plantas, mas também da sua quantidade disponível que é controlada pelas propriedades do solo.

O manganês parece ser facilmente absorvido pelas plantas quando ocorre na forma solúvel no solo, existindo uma relação direta entre o teor solúvel do elemento no solo e a concentração na planta. Por outro lado, existe uma correlação de manganês nas plantas e o aumento do pH e uma correlação positiva com a matéria orgânica.

Molibdênio
O molibdênio é o micronutriente exigido em menor quantidade pelas plantas e é também o que ocorre em menor concentrações nos solos.

Ele é absorvido como molibdato e sua absorção é proporcional a sua concentração na solução do solo, que pode ser reduzida pelo efeito competitivo do SO2-4 (REISENAUER, 1963).

Embora não exista evidências diretas, acredita-se que o molibdênio seja absorvido metabolicamente. Este elemento é moderadamente móvel nas plantas, mas a forma como ele se transloca não é conhecida. TIFFIN (1972) sugeriu que ele se move no xilema como MoO2-4, como Mo-S aminoácido complexo ou como molibdato complexado com açúcares.

Zinco
Formas solúveis de zinco são prontamente absorvidas e se tem encontrado uma correlação linear entre absorção pelas plantas e concentração do nutriente no substrato. A velocidade de absorção do zinco difere grandemente entre as espécies e depende do meio de cultivo. A composição da solução de nutrientes, particularmente a presença de cálcio, é de grande importância. Não existe um consenso na literatura se a absorção do zinco ocorre de forma ativa ou passiva. HEWITT (1966), MOORE (1972) LONERAGAN (1975) estudaram este assunto e sugeriram que a absorção do zinco é metabólica.

A forma em que o zinco é absorvido pelas raízes também não é bem conhecida. Existe, entretanto, uma concordância de que a forma predominante absorvida é a de Zn₂⁺, podendo também o ser na de Zn^- quelato.

Alguns autores consideram o zinco altamente móvel, enquanto outros atribuem a ele uma mobilidade intermediária. De fato, quando existe um elevado suprimento de zinco muitas espécies de plantas tem translocado quantidades apreciáveis do elemento das folhas velhas para órgãos de crescimento, mas quando as mesmas espécies estão sob condições de deficiência apresentam baixa mobilidade do nutriente das folhas velhas. Comumente, o zinco se acumula nas folhas velhas.

As raízes contêm maiores teores de zinco do que a parte aérea, principalmente em plantas que são cultivadas em solos ricos no elemento.

A interação entre zinco e fósforo tem sido bastante estudada e é muito conhecido o fato de que altos teores de fósforo induzem deficiência de zinco. MARSCHNER & SCHROPP, citados por MENGEL & KIRKBY (1987) encontraram que altos níveis de fósforo em videira, cultivada em vasos com solo calcário, induziram sintomas de deficiência de zinco nas folhas e, também diminuição no crescimento e baixo teor de zinco foram observados nas folhas novas. Em experimentos conduzidos paralelamente, com solução de nutrientes, não foi possível induzir deficiência de zinco, embora sua concentração nas folhas de videira tenha sido menor do que a encontrada nas folhas com sintomas de deficiência . Isto sugere que o fósforo pode afetar a fisiologia do zinco disponível nos tecidos das plantas, descartando a idéia de que o metabolismo desse nutriente seja ineficiente porque ele é precipitado como Zn3(PO4)2 . 4H2O (MENGEL & KIRKBY, 1987).

MALAVOLTA (1997) retrata os principais efeitos interiônicos que podem afetar o processo de absorção do nutriente pela plantas, neste sentido deve-se manejar os seus teores no solo ou no adubo de forma a minimizar os efeitos antagônicos que pode afetar o processo de absorção e a nutrição da planta (Tabela 2).

Tabela 2. Exemplos de efeitos interiônicos (MALAVOLTA, 1997).

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